Celulas

Célula eucariota

Se denomina eucariotas a todas las células que tienen su material hereditario fundamental (su información genética) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita un núcleo celular. Igualmente estas células vienen a ser microscópicas pero de tamaño grande y variado comparado con las otras células.

La alternativa a la organización eucariótica de la célula la ofrece la llamada célula procariota. En estas células el material hereditario se encuentra dentro de diferentes compartimientos llamados orgánulos, en el seno del citoplasma. Las células eucariotas no cuentan con un compartimiento alrededor de la membrana plasmática (periplasma), como el que tienen las células procariotas.

A los organismos formados por células eucariotas se les denomina eucariontes.

El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más importantes de su evolución.[1] Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los pluricelulares. La vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad.

Contenido [ocultar]
1 Organización
2 Fisiología
3 Origen de los eucariotas
4 Organismos eucariontes
5 Diferencias entre células eucariotas
6 Células animales
6.1 Células vegetales
6.2 Células de los hongos
7 Véase también
8 Referencias
8.1 Notas
8.2 Bibliografía


Organización [editar]Las células eucariotas presentan un citoplasma muy compartimentado, con orgánulos (membranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmática. El núcleo es solamente el más notable y característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber, la membrana plasmática, el núcleo y el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.

Fisiología [editar]Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgánulos que habrían adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunos eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolución, en general derivando a otros orgánulos, como los hidrogenosomas.

Algunos eucariontes realizan la fotosíntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgánulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules).

Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma, comparten las características fundamentales de su organización celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioquímica (composición), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio).

Origen de los eucariotas [editar]El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenéticos (procesos simbióticos extremos que desembocan en la transferencia de material genético) entre diferentes bacterias.

Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los croroplastos y las mitocondrias a partir de éstas.

Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB[2]
A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos.[3] A parecidas conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (también de la escuela rusa) que consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".[4] En Francia, el biólogo Paul Portier, en 1918, y Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, llegaron a las mismas conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus proponentes.

Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artículo On origen of mitosing cells presenta la que llegaría a conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teoría de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concreción, mediante procesos simbiogenéticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosión de las diferentes células eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son:

Primera incorporación simbiogenética:

Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias.
A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.[5]
Segunda incorporación simbiogenética:

Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.[6]
Tercera incorporación simbiogenética:

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.[7]
El primer paso, al día de hoy, no se considera demostrado. A finales de los años ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.[8] [9] [10] [11] Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación filogenética de ambos grupos".[12] No obstante, desde su formulación por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teoría con más dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogenético, "es indispensable secuenciar no sólo los genomas de una gama representativa de protistas sino también reconocer la importancia del estudio de la biología de estos organismos".[12]

Ya en los años setenta surgió, como alternativa al origen simbiogenético de este primer paso, la hipótesis de que éste se hubiese producido mediante invaginaciones,[13] propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, aún hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo académico.

Recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas, en las que el propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos.[14]

A Margulis le ha costado más de 30 años hacer valer su teoría hasta lograr demostrar la incorporación de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporación de las espiroquetas no se considera probada).

El mundo académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste aún gracias a que la teoría de Margulis se suele presentar en una versión edulcorada que no capta el fondo de la cuestión.

Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40
Afortunadamente, gracias a la genial bióloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solución a este desconcertante enigma: una explicación científica mucho más sensata, lúcida y creativa que la que se ha empeñado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los últimos 35 años, pese a tener la solución, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uñas y dientes —en gran medida sigue resistiéndose— a aceptar la teoría de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientífico, verá inmediatamente que la idea de Margulis no sólo es la correcta, sino que está dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la célula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero también enteramente materialista, ciego y mecánico.

Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[15]
Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporación de la espiroqueta, es el que más dificultades encuentra para su demostración. Lynn Margulis ha anunciado que, en los próximos meses (a principios del año 2010), publicará un artículo científico en Biological Bulletin con sus últimos descubrimentos sobre los cirios de las células eucariotas que probarían su orígen simbiotico y el origen de la mitosis: «Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia.»

Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiogénesis en la formación de cilios. Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso está analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema teórico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma dirección.

Entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009
Organismos eucariontes [editar]Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos más conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi y Protista Incluyen a la gran mayoría de los organismos extintos morfológicamente reconocibles que estudian los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad eucariótica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un árbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (órganos reproductivos de hongos), cada uno con células distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.

Diferencias entre células eucariotas [editar]Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

Células animales [editar]El artículo principal de esta categoría es Célula animal.

Estructura de una célula animal típica: 1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las células vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centríolos y vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes. Debido a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.

Células vegetales [editar]Artículo principal: Célula vegetal

Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3. Membrana nuclear, 4. Retículo endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.Las características distintivas de las células de las plantas son:

Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la célula y controla el movimiento de moléculas entre citosol y savia.
Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que están hechas de quitina, y la de los procariontes, que están hechas de peptidoglicano.
Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las células de la plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos.
Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosíntesis.
Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor) también carecen de los centriolos que están presentes en las células animales. Estos también se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamifero en una ave o en un reptil
Células de los hongos [editar]Las células de los hongos, en su mayor parte, son similares a las células animales, con las excepciones siguientes:

Una pared celular hecha de quitina.
Menor definición entre células. Las células de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgánulos, y a veces, núcleos. Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo es esencialmente una supercélula gigante. Estos hongos se conocen como coenocíticos.
Solamente los hongos más primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.



Celula Procarionta.
Se llama procariota (del griego πρό, pro = antes de y κάρυον, karion = núcleo) a las células sin núcleo celular diferenciado, es decir, cuyo ADN se encuentra disperso en el citoplasma. Las células que sí tienen un núcleo, es decir con el ADN encerrado tras una cubierta membranosa se llaman eucariotas y constituyen las formas de vida más conocidas y complejas, las que forman el imperio o dominio Eukarya.

Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares, formados por una sola célula. Además, el término procariota hace referencia a los organismos del imperio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son aún muy populares.

Diversidad bioquímica y metabólica [editar]El metabolismo de los procariotas es enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y muchos resisten condiciones ambientales sorprendentes por lo extremas en parámetros como la temperatura o la acidez.

Cuando se considera la diversidad de los metabolismos, se observa que en toda su extensión es propia de los procariontes, y que la diversidad metabólica de los eucariontes es sólo un subconjunto de la anterior. Si en eucariontes encontramos diferencias metabólicas importantes, como la que distingue a los fotoautótrofos de los heterótrofos, o la que hay entre anaerobios y aerobios, es solamente porque portan distintos orgánulos de origen endosimbiótico, como plastos, mitocondrias o hidrogenosomas, procedentes de distintos procariontes.

Evolución [editar]No está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas, aunque se conocen fósiles de hace 3.500 millones de años. Después de su aparición, han sufrido una gran diversificación. Su metabolismo es lo que más diverge, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras.

Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procariótica (LUCA). A lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1.500 millones de años, las procariotas derivaron en células más complejas, las eucariotas, probablemente por la combinación en una sola célula de dos o más procarióticas.

Nutrición [editar]La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis) o heterótrofa(saprofita, parásita o simbiótica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.

La quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de un carbono y nutrientes en materia orgánica usando la oxidación de moléculas inorgánicas como fuente de energía, sin la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Una gran parte de la poblacion animal basa su existencia en la producción quimiosintética en fallas termales, sepas frías u otras hábitat extremas las cuales la luz solar es incapaz de alcanzar.
La fotosíntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.
Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de agua) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).

La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre.

Nutrición saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposición.
Nutrición parásita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar.
Nutrición simbiótica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgánica de otro ser vivo, el cual también sale beneficiado.
Reproducción [editar]Reproducción asexual por bipartición o fisión binaria: es la forma más sencilla y rápida en organismos unicelulares, cada célula se parte en dos, previa división de núcleo (cariocinesis) y posterior división de citoplasma (citocinesis). Un ejemplo es la Euglena.

EuglenaConjugación: mecanismo parasexual de intercambio genético de gran número de organismos unicelulares que consiste en la fusión temporal de los gametos, de forma que se pueda transferir material genético del individuo donante (considerado como masculino) al receptor (considerado como femenino) que lo incorpora a su dotación genética mediante recombinación y lo transmite a su vez al reproducirse.
Tipos según su morfología [editar]Coco es un tipo morfológico de bacteria. Tiene forma más o menos esférica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras).
Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastón, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en:
Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tinción de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipopolisacáridos.
Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipopolisacárido.

De izquierda a derecha: Cocos, espirilos y bacilosVibrio es un género de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patógenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial V. cholerae, el agente que provoca el cólera, y V. vulnificus, que se transmite a través de la ingesta de marisco.
Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Su diámetro es muy pequeño, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sífilis en el hombre. Son mas sensibles a las condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos
Clasificación [editar]Arqueobacterias son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de núcleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea están filogenéticamente más próximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats.

Halobacteria
Las archaeas metanógenas son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la producción de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta característica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecológica, ya que interviene en la degradación de la materia orgánica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Las metanógenas son un grupo filogenéticamente heterogéneo en dónde el factor común que las une es la producción de gas metano y sus cofactores únicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino.
Halófilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más del 12% de sal (mucho más salado que el agua de mar).
Las bacterias termófilas son microorganismos que viven y se desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad volcánica (como géiseres) en las dorsales oceánicas, donde la mayoría de seres vivos serían incapaces de sobrevivir. Existe la teoría de que fueran posiblemente las primeras células simples.
Eubacterias son organismos microscópicos formados por células procariotas más evolucionadas. Las cianobacterias, también conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintéticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por más de 3 mil millones de años. Esta bacteria crece en esteras y montículos en las partes menos profundas del océano. Hoy en día sólo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de años las había en tan gran número, que eran capaces de añadir, a través de la fotosíntesis, suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxígeno pudieran sobrevivir.